Das Leben am Strand führt trotz Genfluss für eine Inselechse zu phänotypischer Divergenz

Jun 26, 2023

Communications Biology Band 6, Artikelnummer: 141 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die begrenzte räumliche Trennung innerhalb kleiner Inseln lässt darauf schließen, dass beobachtete Populationsdivergenzen aufgrund von Lebensraumunterschieden auftreten können, ohne dass der Genfluss unterbrochen wird. Es gibt jedoch kaum eindeutige Beweise dafür. Die Mauereidechse Teira dugesii lebt in stark kontrastierenden Kiesstrand- und Binnenlebensräumen auf der Insel Madeira. Wir verwendeten ein Matched-Pair-Stichprobendesign, um die morphologische und genomische Divergenz zwischen vier Strandgebieten und angrenzenden (<1 km) Binnengebieten zu untersuchen. Strandpopulationen sind deutlich dunkler als die entsprechenden Populationen im Landesinneren. Geometrische morphometrische Analysen zeigen Divergenzen in der Kopfmorphologie: Strandechsen haben im Allgemeinen breitere Schnauzen. Die Genotypisierung durch Sequenzierung ermöglicht die Ablehnung der Hypothese, dass Strandpopulationen eine eindeutige Abstammungslinie bilden. Bayesianische Analysen liefern starke Unterstützung für Modelle, die den Genfluss berücksichtigen, im Vergleich zu Modellen, die dies nicht tun, und die an allen Paaren übereinstimmender Stellen repliziert werden. Madeira-Eidechsen zeigen angesichts des Genflusses morphologische Divergenzen zwischen Lebensräumen und zeigen, wie Divergenzen innerhalb kleiner Inseln entstehen können.

Der Genfluss behindert die Divergenz zwischen Populationen, indem er Unterschiede in der Allelhäufigkeit verringert und die Störung von Assoziationen über Loci hinweg erleichtert. Dennoch haben detaillierte Populationsgenomstudien einiger Modellorganismen, darunter Stichlinge1, Immergrünschnecken2 und Stabheuschrecken3, gezeigt, wie Divergenz und Artbildung bei Vorhandensein eines Genflusses auftreten können. Ein Szenario ist die Existenz einer stark divergenten Selektion in verschiedenen Umgebungen. Im Prinzip könnte sich die Divergenz um die Selektionsorte herum ansammeln, während neutrale Orte durch den Genfluss homogenisiert werden4. Es gibt empirische Belege dafür, dass der neutrale Genfluss nach der Besiedlung einer neuen Umgebung anhält5. Es ist jedoch auch möglich, dass der Genfluss an allen Orten reduziert wird, beispielsweise durch Selektion gegen Migration, wenn dies zu einer geringeren Fitness in der neuen Umgebung führt6,7,8. Die Anzahl eindeutiger Beispiele ist relativ gering und die Identifizierung neuer Modellorganismen ist erforderlich, um bessere Einblicke in die Populationsgenomik der Divergenz zwischen Umgebungen zu erhalten.

Kleine ozeanische Inseln haben hervorragende Modelle für Studien zur Divergenz und Artbildung geliefert, wobei Eidechsen zu den am häufigsten untersuchten Wirbeltieren gehören. Viele Inselarten besiedeln eine größere Vielfalt an Lebensräumen als ihre kontinentalen Artgenossen, was Möglichkeiten zur Untersuchung von Divergenzen und Genflüssen zwischen Lebensräumen bieten kann. Bisher scheint es nur wenige Beispiele zu geben, die eine adaptive Divergenz innerhalb der Insel mit fortlaufendem Genfluss belegen. Stattdessen haben viele Studien gezeigt, dass entweder historische oder aktuelle Unterbrechungen des Genflusses zur Populationsdivergenz und Artbildung beigetragen haben9,10,11,12, wobei häufig vulkanische Ereignisse wie Trümmerlawinen und große Lavaströme eine Rolle spielen11,13,14.

Ein besseres Verständnis darüber, wie Divergenzen innerhalb der Insel entstehen, kann auch wichtig sein, um zu erklären, wie sich Inselgemeinschaften entwickeln. Adaptive Reaktionen auf verschiedene Mikrohabitate scheinen teilweise die Existenz von Artengruppen mit unterschiedlichen Ökomorphen auf einigen Inseln zu erklären15,16, obwohl, wie oben beschrieben, wahrscheinlich auch die Unterbrechung des Genflusses durch räumliche Isolation wichtig gewesen sein dürfte17. Zusätzlich zu diesen historischen Ansätzen könnten Studien auf Populationsebene von Arten, die eine beginnende Divergenz innerhalb einer einzelnen Insel zeigen, bessere Erkenntnisse darüber liefern, ob die Isolation der Population eine Voraussetzung für die Entwicklung innerhalb der Insel ist. Diese Studien werden durch Methoden erleichtert, die den historischen und aktuellen Genfluss auf der Grundlage der Koaleszenz untersuchen können18,19,20, wobei neuere Ansätze sehr gut für die Verwendung mit Genomdaten geeignet sind21. Hier untersuchen wir lebensraumbedingte Divergenzen zwischen Populationen und den Grad des Genflusses zwischen ihnen.

Das erste Ziel bestand darin, die morphologische und farbliche Divergenz einer Eidechse zwischen mehreren Paaren ähnlicher benachbarter Lebensräume zu testen: Parallele Divergenzmuster an verschiedenen Standorten können die Hypothese einer divergenten Selektion untermauern22. Die Divergenz in der Rückenfarbe wurde untersucht, da festgestellt wurde, dass sie auf eine Art und Weise variiert, die bei anderen kleinen Wirbeltieren, wie Eidechsen und Mäusen, die Krypsis auf verschiedenen Hintergründen zu verstärken scheint23,24,25. Morphologische Divergenz ist über solch kurze Entfernungen weniger bekannt, wurde jedoch für diese Art festgestellt26. Wir fanden konsistente Muster der Divergenz in diesen beiden Gruppen von Merkmalen, die über die Probenorte hinweg repliziert wurden, was eine Plattform zum Testen unserer Haupthypothese bot, dass dies angesichts des Genflusses geschehen war. Wir haben die genomische Divergenz zwischen passenden Paaren benachbarter Lebensräume getestet und in jedem Fall einen anhaltenden Genfluss festgestellt.

Strandindividuen (B) hatten im Durchschnitt eine geringere Leuchtdichte (dh sie waren dunkler) als Individuen im Landesinneren (I). Eine zweifache MANOVA auf log10-transformierten R-, G- und B-Leuchtdichten der 6 Farbzeichen zeigte, dass Habitat, Lokalität und Habitat-Lokal-Wechselwirkung alle hochsignifikant waren (Habitat, Pillai's Trace = 0,450, F6,201 = 27,44, P < 0,001; Lokalität, Pillai-Spur = 0,479, F18.609 = 6,43, P < 0,001; Interaktion, Pillai-Spur = 0,285, F18.609 = 3,55, P < 0,001). Die Effektgröße für Männer war für den Lebensraum (teilweise η2 = 0,45) erheblich größer als für die Lokalität (teilweise η2 = 0,16) und die Interaktion zwischen Lebensraum und Ort (teilweise η2 = 0,10). Für Frauen waren Lebensraum, Lokalität und ihre Interaktion ebenfalls von großer Bedeutung (Lebensraum, Pillai-Spur = 0,463, F6.105 = 15,08, P < 0,001; Lokalität, Pillai-Spur = 0,399, F18.321 = 2,74, P < 0,001; Interaktion, Pillai-Spur = 0,338, F18,321 = 2,26, P = 0,003). Auch hier war die Effektgröße für den Lebensraum (teilweise η2 = 0,46) viel größer als für die Lokalität (teilweise η2 = 0,13) und die Interaktion zwischen Lebensraum und Ort (teilweise η2 = 0,11).

DFAs zeigten, dass der größte Teil der Variation zwischen den acht Orts-/Lebensraumgruppen durch die ersten beiden Diskriminanzfunktionen (DFs) ausgedrückt wurde. In Übereinstimmung mit der Feststellung eines signifikanten Habitateffekts (oben) zeigten die einzelnen DFA-Plots (die 84,3 % der Variation bei Männern und 80,2 % bei Frauen darstellten), dass Strandindividuen auf der männlichen und weiblichen DF1-Achse deutlich divergierten und größtenteils negative Werte aufwiesen alle Ortschaften (Abb. 1). Die Leuchtdichtezeichen 1–5 hatten positive variable Koeffizienten für DF1 für Männer (Zeichen 6 lag nahe Null; siehe Ergänzungstabelle 2), was zeigt, dass mit B im Vergleich zu I-Personen eine geringere Leuchtdichte verbunden war (Abb. 1A – D). Die Richtung dieser B/I-Unterschiede war an allen vier Orten gleich. Die Charaktere 1, 4 und 5 zeigten hohe positive variable Koeffizienten für Frauen, während die übrigen Charaktere niedrigere negative Koeffizienten aufwiesen, die näher bei Null lagen. Die DFA-Werte (Abb. 1E, F) deuteten darauf hin, dass Weibchen an den Strandstandorten im Allgemeinen auch dunkler waren (geringere Leuchtdichte).

Diagramme der Ergebnisse der männlichen (A–D) und weiblichen (E–H) Diskriminanzfunktionsanalyse (DFA) der Leuchtdichte mit 95 %-Konfidenzellipsen. Bei Männern machten DF1 und DF2 55,7 bzw. 28,6 % der Variation aus; Die entsprechenden Werte für Frauen lagen bei 65,8 bzw. 15,4 %. Während die DFAs an allen acht Standorten durchgeführt wurden, werden aus Gründen der Übersichtlichkeit in jedem einzelnen Diagramm nur die Bewertungen für übereinstimmende Paare von Strand- und Binnenstandorten hervorgehoben: Diagramme A und E entsprechen Ort 1, Diagramme B und F entsprechen Ort 2, C und E zu Ort 3 und D und H zu Ort 4. Zusätzliche, transparente Punkte auf jedem Diagramm zeigen Punkte für Personen von anderen Standorten an. Eingefügte Fotos in der obersten Abb. A, E zeigen repräsentative Binnen- und Strandindividuen, die an allen Fundorten ähnlich waren. Die Stichprobengrößen sind in der Ergänzungstabelle 1 angegeben.

Eine zweifaktorielle ANOVA zur Kopfgröße bei Weibchen ergab Auswirkungen auf den Lebensraum (F1,108 = 4,30; P = 0,041; partielles η2 = 0,038), die Lokalität (F3,108 = 3,66, P = 0,015; partielles η2 = 0,092) und die Lokalität –Habitat-Interaktion (F3,108 = 2,78, P = 0,044; partielles η2 = 0,072). Die Analyse der männlichen Kopfgröße ergab eine größere Variation innerhalb der Gruppe (aufgrund größerer Größenunterschiede in den Proben). Daher wurden fünf kleine, abgelegene Männchen vor der Zwei-Wege-ANOVA entfernt, um die Annahmen von Normalität und Homoskedastizität zu erfüllen. Die ANOVA ergab einen Habitateffekt, der nahe am Signifikanzniveau von 5 % lag (F1.200 = 3,70, P = 0,056; partielles η2 = 0,018) und einen signifikanten Unterschied zwischen Standorten (F1.200 = 3,92, P = 0,010; partielles η2 =). 0,056) und einen großen Interaktionseffekt (F1.200 = 10,09, P < 0,001; partielles η2 = 0,131). Obwohl die Variation erheblich war, gab es keine konsistenten Variationsmuster in der mittleren Größe zwischen Lebensräumen oder Orten. Im Landesinneren waren die Männchen aus Fundort 2 (ergänzende Abbildung 5A) im Durchschnitt die größten Individuen, während bei den Weibchen die Exemplare aus der B-Stelle an Fundort 1 die kleinsten waren (siehe ergänzende Abb. 5B).

Für die männliche Kopfform ergab die zweifache MANOVA der ersten 23 PCs, dass der Lebensraum die größte Effektgröße hatte und hochsignifikant war (Pillai-Spur = 0,477, F23.183 = 7,26, P < 0,001; partielles η2 = 0,477), während die Lokalität hoch signifikant war (Pillai-Spur = 0,713, F69.555 = 2,51, P = 0,238; partielles η2 = 0,238) und Interaktion (Pillai-Spur = 0,547, F69.555 = 1,79, P = 0,182; partielles η2 = 0,182) waren nicht signifikant. Bei den ersten 21 für Frauen analysierten PCs hatte der Lebensraum wiederum die größte Effektgröße und war hochsignifikant (Pillai-Spur = 0,488, F21,88 = 3,99, P < 0,001; partielles η2 = 0,488), die Lokalität war signifikant (Pillai-Spur = 0,856). , F63,270 = 1,71, P = 0,002; partielles η2 = 0,285), aber die Wechselwirkung zwischen Lebensraum und Ort war nicht signifikant (Pillais Spur = 0,693, F63,270 = 1,29, P = 0,089; partielles η2 = 0,231). (Beachten Sie, dass für die dorsale Luminanz die Spurenteststatistik von Pillai verwendet wurde, da zwei männliche und ein weiblicher Eingabe-PC offenbar von der Normalität abweichen, wobei auch eine Ungleichheit der Kovarianzmatrizen festgestellt wurde.)

Die ersten beiden DFs des DFA (entsprechend 56,9 % der Gesamtvarianz) zeigten, wie Weibchen an allen Standorten zwischen B- und I-Standorten divergent waren und die Richtung der Divergenz in allen Fällen gleich war, d. h. die Individuen an B-Standorten hatten eine breitere Abweichung Schnauze als ich Individuen (Abb. 2). Ein paralleles Muster wurde für Männer gefunden, wobei die ersten beiden DFs 56,5 % der Gesamtvarianz (56,5 %) darstellten und Männer an B-Stellen breitere Schnauzen hatten (Abb. 2). Daher wiederholt sich das Muster der Divergenz bei allen Geschlechtern und an vier Orten. Die einzige geringfügige Abweichung gab es bei den Weibchen am Standort 2 (Abb. 2F). Die Divergenz zwischen Strand und Binnenland war immer noch vorhanden, jedoch hauptsächlich bei DF2 und nicht bei DF1, obwohl zu beachten ist, dass die Stichprobengröße für weibliche Strände in diesem Fall äußerst klein war.

Diagramme der DF1- und DF2-Werte aus Diskriminanzfunktionsanalysen der Kopfform für die Lokalitäten 1–4 für Männer (A–D) und Frauen (E–H), mit 95 %-Konfidenzellipsen. Die Parzellen A und E entsprechen dem Ort 1, die Plots B und F dem Ort 2, C und E dem Ort 3 und D und H dem Ort 4. Bei Männern repräsentierten DF1 und DF2 38,5 bzw. 18,4 % der Gesamtvariation und positiven DF1 Die Werte entsprechen breiteren Schnauzen, während die entsprechenden Werte für Frauen (Diagramme E–H) 26,2 bzw. 20,3 % betrugen, wobei negative DF1-Werte breiteren Schnauzen entsprachen (die Verformungsgitter zeigen an, wie sich die Kopfform entlang der beiden Achsen ändert). Die DFAs wurden an allen acht Standorten durchgeführt, aus Gründen der Übersichtlichkeit sind in jedem Diagramm jedoch nur die Werte für übereinstimmende Paare von Strand- und Binnenstandorten hervorgehoben (die kleineren, transparenten Punkte zeigen die verbleibenden Werte für Personen von anderen Standorten). Die Stichprobengrößen sind in der Ergänzungstabelle 1 angegeben.

Wie erwartet unterschieden sich die Standorte B und I sowohl hinsichtlich der RGB-Werte des Substrats (d. h. geringere Leuchtdichte an Strandstandorten mit grauem Kies) als auch der prozentualen Vegetationsbedeckung (typischerweise 60 % Bedeckung an Landstandorten, null Bedeckung an Strandstandorten). Für die Leuchtdichte zeigte eine zweifache MANOVA auf log10-RGB-Werten signifikante Auswirkungen für alle Terme im Modell (Lebensraum, Pillai-Spur = 0,871, F3,69 = 154,70, P < 0,001; Lokalität, Pillai-Spur = 0,270, F9,213 =). 2,34, P < 0,001; Wechselwirkung, Pillai-Spur = 0,442, F9,213 = 4,09, P < 0,001). Der Lebensraum zeigte eine sehr große Effektgröße (partielles η2 = 0,87) im Verhältnis zur Lokalität (partielles η2 = 0,09) und der Interaktion (partielles η2 = 0,15). (Wie zuvor wurde Pillais Spurentest verwendet, da es Hinweise auf eine Ungleichheit der Kovarianzmatrizen gab, obwohl alle Residuen normalverteilt waren.)

Der DFA der drei RGB-Werte zeigte eine Trennung der B- und I-Stellen unabhängig von der Lokalität (Abb. 3) mit minimaler Überlappung, was auf deutliche Unterschiede in der Substratleuchtdichte hinweist. Die variablen Koeffizienten waren für Blau stark positiv und für Rot stark negativ (Grün war mittelmäßig) für DF1 (Ergänzungstabelle 3) und zeigen, dass die Blauwerte für Standorte mit Kiesstrandsubstraten im Vergleich zu Standorten im Landesinneren viel höher und die Rotwerte viel niedriger waren .

Streudiagramm der Ergebnisse der ersten beiden Diskriminanzfunktionen DF1 (89,2 % der Gesamtvariation) und DF2 (8,9 % der Gesamtvariation) der RGB-Werte, die aus quadratischen Proben des Substrats an Strand- und Binnenstandorten aufgezeichnet wurden. Die Daten wurden nach den acht Beispielstandorten in der Analyse gruppiert, der Einfachheit halber sind die Punkte jedoch entweder als Strand- oder Binnenstandorte gekennzeichnet. Die entsprechenden 95 %-Konfidenzellipsen wurden für die beiden Lebensraumtypen ermittelt (über die Standorte hinweg gepoolt). Die Stichprobengrößen sind in der Ergänzungstabelle 1 angegeben.

In keiner der B-Proben wurde Vegetation gefunden, während die mittlere Vegetationsbedeckung bei allen I-Proben mehr als 60 % betrug (siehe ergänzende Abbildung 4).

Nach der Filterung wurden insgesamt 19311 SNPs in 4135 Tags von 93 Individuen aus den acht Orts- und Lebensraumgruppen identifiziert und entsprachen den ALLSNP-Daten. Ein ausgedünnter Datensatz (4131 SNPs) wurde durch Entfernen von SNPs erhalten, die bei der Auswahl erwartete Muster zeigten (siehe pcadapt-Analyse unten), zusammen mit der Stichprobe von einem SNP pro Tag.

Nach der Bonferroni-Korrektur mit pcadapt wurden in den ALLSNPS-Daten insgesamt 52 Ausreißer-SNPs erkannt. Von diesen Ausreißern zeigten nur vier SNPs eine signifikante Assoziation mit dem Lebensraumtyp, aber keines davon befand sich auf derselben Markierung. Drei davon waren für 7/10 oder weniger Bayenv-Replikate signifikant. Ein SNP zeigte bei 9/10 Replikaten eine signifikante Assoziation mit dem Lebensraumtyp, obwohl keiner der anderen SNPs auf demselben Tag Ausreißer war.

Paarweise zusammenfassende FST-Statistiken finden Sie in der Ergänzungstabelle 4. Die DAPC-Analyse des ALLSNP-Datensatzes lieferte einige Hinweise auf Divergenz zwischen Orten und zwischen Lebensräumen, es gab jedoch kein konsistentes Muster der B/I-Divergenz. Achtzehn PCs wurden nach der Kreuzvalidierung als Eingabe für den DFA bevorzugt (MSAR = 56,63 %, RMSE = 0,457). Die ersten beiden Diskriminanzfunktionen (DF1 und DF2) erfassten den größten Teil der Variation (70,0 %; Abb. 4). Es gab eine gewisse regionale Trennung der Gruppen entlang DF1: Die beiden Standorte an der Südküste (1 und 3) schienen sich von den beiden Standorten 2 und 4 an der Nord-/Ostküste zu unterscheiden. Auf DF2 konnten die 2-I- und 3-I-Individuen klar unterschieden werden von entsprechenden 2-B- und 3-B-Eidechsen aus denselben Orten und von B/I-Eidechsen aus dem anderen Ort an derselben Küste.

Streudiagramm der Ergebnisse aus der Diskriminanzanalyse der Hauptkomponentenanalyse der Genomdaten. Bevölkerungsetiketten geben den Ort und den Strand (B) oder das Landesinnere (I) an. Die erste Diskriminanzfunktion, DF1, repräsentiert 40,1 % der Variation, während DF2 29,9 % darstellt. Das eingefügte Diagramm (DA-Eigenwerte) zeigt den relativen Rückgang der Varianz, erklärt durch aufeinanderfolgende Diskriminanzfunktionen von 1 bis 7. Die Stichprobengrößen sind in der Ergänzungstabelle 1 angegeben.

Die sPCA des ausgedünnten Datensatzes ergab eine signifikante lokale Strukturierung zwischen Nachbarn innerhalb der Orte (Beobachtung = 34,39, P = 0,0002) sowie eine signifikante globale Strukturierung (Beobachtung = 29,02, P = 0,0010).

Treemix lieferte keine Unterstützung für die Hypothese von zwei Hauptlinien, die jeweils B- und I-Populationen umfassen (ergänzende Abbildung 5). Die Standorte 1-B und 3-B an der Südküste wurden gruppiert, was auf eine mögliche Beziehung hindeutet, aber die Bootstrap-Unterstützung war sehr schwach. Insgesamt wurden in der Analyse die Standorte 1-I, 1-B und 3-B relativ zu den übrigen Standorten gruppiert, aber eine schwache Bootstrap-Unterstützung und das Fehlen eines klaren geografischen Musters deuteten auf eine geringe oder keine phylogeografische Struktur hin.

Die AIC-Werte unterstützten am stärksten das Szenario der Divergenz, gefolgt von zwei unterschiedlichen Perioden des Genflusses an jedem Ort, basierend auf den INDSNPs-Datensätzen (für alle ALLSNP-Datensätze wurde genau das gleiche Muster festgestellt) (Tabelle 1). Das Divergenzmodell ohne Genfluss lieferte an allen Orten die schlechteste Übereinstimmung mit dem beobachteten SFS.

Das bevorzugte Modell (TWOGFLOW) zeigte unmittelbar nach der Divergenz niedrigere Migrationsraten pro Person, gefolgt von einer neueren Periode höherer Migrationsraten. Dieses Muster wurde an allen vier Orten wiederholt (Einzelheiten siehe Tabelle 2). Der mittlere geschätzte Zeitpunkt der anfänglichen Aufteilung zwischen Strand- und Binnenpopulationen ist recht unterschiedlich und reicht von 175012 Generationen an Ort 1 bis 1709064 Generationen an Ort 4 (obwohl sich die Bootstrap-Intervalle für diese Orte zu 95 % überschneiden). Zum Vergleich: Während wir bei Teira dugesii keine veröffentlichten Studien zur Generationszeit finden konnten, wurde sie bei einer anderen Mauereidechse auf 2,1 Jahre geschätzt27. Die Schätzungen der mittleren Migrationsrate waren vom Landesinneren zum Strand meist höher als umgekehrt.

Diese Studie zeigt morphologische Unterschiede zwischen Eidechsen, die an bestimmten grauen Kies- und Felsstränden vorkommen, und denen aus weniger als 1 km entfernten Binnengebieten. Besonders bemerkenswert ist, dass dieses Muster an vier nicht miteinander verbundenen Stränden auf Madeira wiederholt wird. Die Richtung der Veränderung zwischen den Lebensräumen sowohl hinsichtlich der Kopfmorphologie als auch der Rückenfarbe wiederholt sich an allen Standorten und sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen, d reicht aus, um den Genfluss zu überwinden. Ein fortlaufender Genfluss zwischen Umgebungen wurde an allen Orten festgestellt und zeigte ähnliche Muster, einschließlich eines größeren Genflusses als in der Vergangenheit und eines höheren Genflusses vom Landesinneren zum Strand als umgekehrt. Die genomischen Daten stützten nicht die Hypothese, dass die Divergenz zwischen Strand und Binnenland auf unterschiedliche evolutionäre Abstammungslinien in den verschiedenen Umgebungen zurückzuführen sei.

An einem unserer Standorte (Caniço26) wurde bereits über eine morphologische Divergenz zwischen Strand und Binnenland berichtet, unsere Ergebnisse unterscheiden sich jedoch im Detail. In der vorherigen Studie wurden Unterschiede in der wahrgenommenen Dunkelheit der Eidechsen sowie in der relativen Finger- und Schwanzlänge beschrieben, jedoch nicht in der relativen Kopfbreite (nach Anpassung an die Körperlänge). Daher war die Variation, die wir in der Kopfform fanden, weitgehend unerwartet. Obwohl die morphologische Divergenz in Farbe und Kopfmorphologie statistisch hoch signifikant ist, ist es auch klar, dass es bei beiden Merkmalsgruppen erhebliche morphologische Überschneidungen zwischen den Lebensräumen gibt. Dies wäre im Großen und Ganzen beim Genfluss zu erwarten.

Genomanalysen von Divergenzmodellen zeigten Ähnlichkeiten bei allen übereinstimmenden Paaren von Strand- und Binnenstandorten. Es wurde jeweils das gleiche Genflussszenario unterstützt: anfängliche Divergenz nach der angenommenen Besiedlung des Strandes vom Landesinneren. Strandleben ist in dieser Eidechsengruppe ziemlich ungewöhnlich, daher wird angenommen, dass T. dugesii unmittelbar nach der Inselbesiedlung in Binnenlebensräume eindrang, die denen seines Vorfahren ähnelten (siehe Lit. 28). Dem ging eine lange Periode mit geringerem Genfluss voraus, bevor es in jüngerer Zeit zu einem höheren Genfluss kam. Aufgrund der äußerst häufigen und allgegenwärtigen Natur dieser Art, insbesondere in Küstengebieten, scheint ein hoher Allelaustausch zwischen Lebensräumen unbestreitbar zu sein. Der einzige wahrscheinlich ungeeignete Lebensraum zwischen unserem Strand und den Standorten im Landesinneren waren eine oder mehrere schmale Straßen, die jedoch keine Barriere darstellen sollten, da wir häufig Eidechsen auf/um Straßen sahen.

Der asymmetrische Genfluss mit im Allgemeinen höheren Raten vom Binnenland zu Strandstandorten würde zwischen einer großen Metapopulation (der Hauptinsel) und einem peripheren Lebensraum (dh dem Strand) vorhergesagt werden. Im Gegensatz dazu ist die Feststellung, dass der historische Genfluss relativ geringer ist als der neuere Genfluss, weniger einfach zu erklären. Aktuelle Schätzungen des Genflusses lagen im Allgemeinen um eine oder mehrere Größenordnungen höher als entsprechende Schätzungen während der antiken Periode des Genflusses und werden durch Wiederholungen in den vier Untersuchungsgebieten erneut untermauert. Aufgrund der anhaltenden Divergenz könnte zunächst ein höherer Genfluss erwartet werden, wenn der Strandlebensraum besiedelt wird, gefolgt von einem Rückgang im Laufe der Zeit aufgrund der Entwicklung assortiver Paarung im Ökoton29 und/oder einer verringerten Migration zwischen Strand- und Binnenlebensräumen. Es gibt kein offensichtliches historisches Szenario, das dies erklären könnte, obwohl es zu einem Insel-Festland-Modell passen würde, das die Schaffung relativ isolierter Küstengebiete durch Besiedlung von Binnenlebensräumen beinhaltet. Die Migrationsraten könnten später nach Änderungen der Küstentopographie/des Meeresspiegels gestiegen sein. Schwankungen des Meeresspiegels hatten Auswirkungen auf Küstengemeinden30, wobei dramatische Veränderungen in der Lebensraumverfügbarkeit zu erwarten waren, selbst während der jüngsten Periode von 18.000 bis 6.000 Jahren vor Christus, als ein Anstieg des Meeresspiegels um etwa 130 m erkennbar war31.

Die Hypothese der divergenten Selektion erfordert offensichtlich, dass Variationen in der Rückenfarbe und der Kopfform durch Allelunterschiede untermauert werden. Wir stellen außerdem fest, dass, wenn zugrunde liegende Allelunterschiede vorhanden sind, die Replikation der Strand-Inland-Muster in den vier Gebieten eindeutig die Selektion und nicht die Drift begünstigt. Die Farbvariation bei drei nordamerikanischen Eidechsenarten über extrem weißem Gips, dunklen Lavaströmen und typischeren dunkelbraunen Hintergrundfarben scheint nicht durch phänotypische Plastizität erklärt zu werden32, obwohl die Einbeziehung von Gips- und Lavalebensräumen in dieser Studie zu divergierenderen Substratfarben führte als die hier beschriebenen (z. B. graue Kiesstrände auf Madeira im Vergleich zu bewachsenen Beispielgebieten im Landesinneren). Andere Eidechsenstudien haben unterschiedliche Allele identifiziert, die offenbar die geografische Variation der dorsalen Luminanz/Melanismus unterstützen23,33. In anderen Fällen erklärten Divergenzen in bestimmten Genen zwar dunklere Utah-Eidechsen auf dunklen vulkanischen Lavaströmen, Simulationen deuteten jedoch auch darauf hin, dass phänotypische Plastizität Unterschiede im Melanismus vor dem Auftreten von De-novo-Mutationen erleichtert haben könnte34. Der letztgenannte Befund könnte auf die am Strand lebende Teira dugesii anwendbar sein, dh die beobachtete Divergenz repräsentiert nur das phänotypische Stadium dieses Prozesses. Allerdings scheint die beträchtliche Varianz in der dorsalen Leuchtdichte strandlebender Populationen auf eine Einwanderung durch „Inland“-Allele hinzuweisen (was durch unsere Simulationen bestätigt wird): Eine kurzfristige plastische Reaktion sollte eher zu einer dunklen Färbung bei allen Strandechsen führen. Bei mehreren anderen Eidechsen wurden spezifische Mutationen identifiziert, die die Melaninproduktion beeinflussen und die Variation der dorsalen Luminanz unterstützen23,33,34, was die Hypothese stützt, dass allelische Unterschiede in relevanten Genen (wie MC1R) für die Divergenz der Luminanz hier verantwortlich sind.

Genetische Komponenten der Variation in der Kopfmorphologie sind weniger gut bekannt, obwohl berichtet wurde, dass ein erheblicher Anteil (d. h. über 50 %) der Variation in der Kopfmorphologie der Mauereidechse Podarcis wallis wahrscheinlich vererbt wird35. Es sind eindeutig Studien erforderlich, die potenzielle Genomregionen identifizieren, die diese morphologischen Merkmale untermauern könnten.

Bei Wirbeltieren wurde für mehrere Eidechsen aus unterschiedlichen Lebensräumen über eine durch unterschiedliche Selektion vermittelte Farbdivergenz zwischen Populationen berichtet, beispielsweise für drei Arten, die weiße Gipssubstrate in White Sands in New Mexico besiedelt haben24, und auch für verschiedene Arten von Peromyscus-Mäusen in Florida und Nebraska25 ,36. Tropidurus-Eidechsenarten in Roraima, Brasilien, weisen ebenfalls morphologische Divergenzen zwischen Populationen aus Felsvorsprüngen und Savannenlebensräumen auf37. Obwohl in diesen Fällen auf einen hohen Genfluss geschlossen wird38, sind die aktuellen Ergebnisse recht neu, da die absolute geografische Trennung wesentlich geringer ist. Dennoch wurden kürzlich Unterschiede in der Farbe der Wamme bei Insel-Anolis-Echsen in verschiedenen Lebensräumen beschrieben, die nur wenige Kilometer voneinander entfernt sind und wahrscheinlich einen hohen Genfluss aufweisen39, während mikrogeografische Divergenz in mehreren anderen taxonomischen Gruppen40,41 beschrieben wurde. Die sehr große Nähe der unterschiedlichen Strand- und Binnenpopulationen ermöglicht einen sehr hohen Genfluss, der wiederum die Auswirkungen der Selektion abschwächen sollte. Über die Ausbreitungsraten ist wenig bekannt, obwohl sich die Verbreitungsgebiete eingeführter Populationen einer anderen Mauereidechse (P. Muralis) scheinbar um etwa 40–70 m pro Jahr ausdehnen42, was im Vergleich zur Entfernung zwischen unseren Standorten viel ist. Ein Beispiel ohne Wirbeltiere zeigt, wie sehr unterschiedliche Selektion angesichts eines hohen Genflusses zu Divergenz führen kann. Die Meeresschnecke Littorina saxatalis unterscheidet sich zwischen Gezeitenlebensräumen an der Küste, die bis zu ~10 m voneinander entfernt sein können40, obwohl die Migrationsraten viel niedriger sein müssen als die in Teira dugesii.

Gelegentlich gibt es Berichte über andere Eidechsen, die die Küste bewohnen, darunter Inselmauerechsen43, andere Inselschuppenechsen wie Skinke44, Uta45, Microlophus46 und den bekannten Galapagos-Meeresleguan, der in der Gezeiten-/Gezeitenzone lebt47, aber unseres Wissens gibt es morphologisch unterschiedliche Gezeitenpopulationen nicht beschrieben worden. Zukünftige Studien werden hilfreich sein, um festzustellen, ob dieselben Mutationen der Divergenz an verschiedenen Orten zugrunde liegen oder nicht. Beispielsweise ist es möglich, dass einige oder alle der beschriebenen Divergenzen auf Änderungen der Allelfrequenz an denselben Orten zurückzuführen sind.

Unabhängig von der genetischen Grundlage gibt es eine gewisse Variation zwischen den mittleren Schätzungen des anfänglichen Zeitpunkts der Divergenz, was darauf hindeutet, dass die Strandbesiedlung an den vier Orten zu unterschiedlichen Zeiten stattgefunden haben könnte, obwohl der Grad der morphologischen Variation zwischen Strand und Binnenland ähnlich ist. Mehrere neuere Studien zu morphologischen Unterschieden zwischen ländlichen und städtischen Umgebungen48,49,50 deuten darauf hin, dass diese Schätzungen der Divergenzzeiten im Vergleich zu den kurzen Zeiten, in denen morphologische Divergenzen erkennbar werden, lang sind.

Derzeit können wir nur darüber spekulieren, wie unterschiedliche Selektion in verschiedenen Lebensräumen funktionieren könnte. Im Großen und Ganzen könnte eine geringere Rückenleuchtdichte (mehr Melanin) die Krypsis an den dunkleren Stränden verstärken, wie ursprünglich von Davenport und Dellinger26 postuliert, während eine braun/grüne Färbung besser zu Lebensräumen im Landesinneren passen könnte. Während der Feldarbeit wurden Turmfalken (Falco tinnunculus) beim Nisten und Jagen an der Küste beobachtet. Man geht davon aus, dass die Raubzüge dieser Art recht intensiv sind51,52 und möglicherweise ein Einflussfaktor für die Selektion der Rückenfarbe sein könnten. Die Tatsache, dass sowohl Männchen als auch Weibchen am Strand dunkler sind, deutet darauf hin, dass die sexuelle Selektion nicht hauptsächlich an der Bestimmung der Farbunterschiede zwischen Lebensräumen beteiligt ist. Es gibt mehrere mögliche Erklärungen für die unterschiedliche Selektion der Kopfmorphologie, es wäre jedoch spekulativ, diese zu berücksichtigen, bis weitere Daten gesammelt wurden.

Insgesamt zeigt diese Studie, dass Divergenz innerhalb der Insel allein auf Unterschiede zwischen Lebensräumen zurückzuführen sein kann, ohne dass eine Unterbrechung des Genflusses erforderlich ist. Inseltopographien, insbesondere Höhenlagen, können zu extrem heterogenen Umgebungen führen, und diese Variation korreliert oft mit Variationen innerhalb der Insel in der Eidechsenmorphologie53,54,55. Wir zeigen, dass Umweltunterschiede zwischen Strand- und Binnenlebensräumen einen viel größeren Einfluss auf die Morphologie haben können als andere recht wesentliche Umweltunterschiede zwischen Binnenstandorten56. Wir gehen auch allgemeiner davon aus, dass es am wahrscheinlichsten zu einer erheblichen morphologischen Divergenz innerhalb der Insel kommt, wenn (i) eine divergente Selektion vorliegt, die stark genug ist, um den Genfluss zu überwinden, und die nach der Besiedlung einer neuen Umgebung (z. B. der Küste) entstehen kann wie hier gezeigt, oder (ii) historische Populationsfragmentierung, die den Genfluss behindert hat, wie in früheren Studien gezeigt.

Die einheimische Eidechse Teira dugesii ist auf dem Madeira-Archipel im Atlantik endemisch und ihr hohes Vorkommen ist gut dokumentiert57. Man findet ihn in den meisten Lebensräumen der Insel Madeira (maximale Höhe 1862 m über dem Meeresspiegel, Fläche 742 km2), vom Meeresspiegel bis zu den höchsten Gipfeln, wo er in felsigen Schutzgebieten lebt. Es hat einen tagaktiven Lebensstil und frisst Wirbellose und pflanzliches Material58. Umweltbedingte Muster der morphologischen Variation sind offensichtlich, scheinen aber im Vergleich zu anderen ozeanischen Inselechsen recht schwach zu sein56. Außerdem gibt es keine Hinweise auf starke phylogeografische Muster innerhalb der Insel59 im Gegensatz zu einigen anderen Inselsystemen, in denen die Verteilung unterschiedlicher alter Abstammungslinien mit morphologischen Variationen übereinstimmt60, was die Interpretation komplexer macht. Diese Studie baut auf früheren Arbeiten auf, die eine melanische Population an einem grauen Kiesstrand im Südosten Madeiras, nämlich Caniço, beschrieben26. Zwar gibt es eine kleine Anzahl von Berichten über Eidechsen, die an der Küste leben, z. B. Ref. 61 war der Fund von Teira dugesii, der in der Gezeitenzone lebte, eine ziemlich interessante Beobachtung. Darüber hinaus wies die beschriebene Population morphologische Merkmale auf, die offenbar adaptiv waren, wie beispielsweise eine dunklere Hautpigmentierung26.

Tierethik: Die Studie wurde am 05.06.19 vom Tierethikausschuss der Liverpool John Moores University genehmigt und die Feldforschung wurde von der Regionalregierung von Madeira genehmigt (IFCN – DSGFB, Fanggenehmigung 10/IFCN/2018 – FAU MAD). Es wurde ein Matched-Pair-Design verwendet, bei dem B- und angrenzende I-Lebensräume an vier Orten in verschiedenen Teilen der Insel identifiziert wurden (mit 1–4 gekennzeichnet, siehe Abb. 5, Ergänzungstabelle 1). Die B-Stellen bestanden alle in ähnlicher Weise aus Mischungen aus grauem Schindel/Kopfsteinpflaster/Felsbrocken (siehe ergänzende Abbildung 1). Fallen wurden entweder in den Kies/Kopfsteinpflaster und/oder an den Seiten von Felsbrocken platziert. Standorte im Landesinneren lagen weniger als 1 km entfernt (siehe unten) und waren stillgelegte, überwucherte Küstenlandwirtschaftsstandorte, wo T. dugesii sehr hohe Dichten erreicht62. Alle I-Standorte enthielten lose Steinmauern, die den Eidechsen Zuflucht boten. An den Seiten der Mauern wurden Fallen aufgestellt. Ort 1 (Caniço) wurde ausgewählt, weil er dem ursprünglich von Davenport und Dellinger26 beschriebenen Gebiet entsprach. Die Orte 2 (Porto da Cruz), 3 (Paul do Mar) und 4 (São Vicente) enthielten ähnliche B- und I-Lebensräume, waren jedoch alle ziemlich weit entfernt (Bereich: 13–39 km) von Ort 1. Entfernungen zwischen B- und I-Lebensräumen innerhalb der Ortschaften reichten sie von etwa 0,2 km zwischen 4-I und 4-B bis zu 0,8 km zwischen 2-I und 2-B.

Bild von Google Earth Pro v.7.3.4.8642, das die vier Probenahmeorte (1–4) zeigt. An jedem Standort wurden Eidechsenproben an einem Strand (hellgrüner Platzhalter) und einem Standort im Landesinneren (grauer Platzhalter) entnommen. Breiten- und Längengrade werden in den Zusatzinformationen nachgewiesen.

An jedem Ort/Lebensraum wurden Eidechsen gefangen (216 Männchen, 118 Weibchen; Erwachsene wurden ausgewählt, da diese im Feld zuverlässig geschlechtlich bestimmt werden konnten), wobei aufrechte Plastikbehälter mit frischen Tomaten als Köder verwendet wurden. Die Probengrößen waren für jeden der acht Standorte ähnlich (Bereich 35–46 Personen; siehe Ergänzungstabelle 1). Alle Individuen wurden fotografiert (siehe unten), wobei auch die Schwanzspitzen von 93 Individuen (9–14 pro Standort) entfernt und in DNA/RNA Shield (Zymo Research) aufbewahrt wurden. Die Probenahme wurde von der Regionalregierung Madeiras genehmigt (Feldarbeits-/Fanglizenz 10/IFCN/2018 – FAU MAD, ausgestellt am 12.04.18).

Die Rücken aller Eidechsen wurden mit einer Nikon D3300-Kamera mit einem Zoomobjektiv mit einer Brennweite von 140 mm fotografiert. Die Fotos wurden vor demselben Hintergrund aufgenommen und enthielten ein Standard-24-Patch-Farbreferenzziel (X-Rite ColorChecker Passport Photo 2) mit Maßstabsleiste. Von jedem Foto wurden Gesamtleuchtdichten für die sechs Rücken-/Kopfbereiche (siehe unten) aus den drei RGB-Kanälen mithilfe des Multispektral-Bildgebungs-Plug-Ins Micatoolbox v. 1.2263 im Programm ImageJ 1.52v64 bestimmt. Die Bilder wurden zunächst unter Verwendung bekannter Graureflexionswerte für zwei der X-Rite ColorChecker-Graustandardziele (10,17 % und 59,41 %) normalisiert. Die sechs Körperzeichen jeder Eidechse (vier Zeichen aus den dorsalen und seitlichen Teilen des oberen Brustkorbs und zwei Zeichen aus dem Kopf: Ergänzende Abbildung 2) wurden ausgewählt, um die Variation in der Dunkelheit des Kopfes und des oberen Teils des Körpers darzustellen. Die Zeichenpositionen wurden auf allen Proben lokalisiert und dann wurde das Micatoolbox-Plug-in auf allen normalisierten Bildern ausgeführt, was die Extraktion der mittleren Pixelluminanzen ermöglichte.

Die RGB-Leuchtdichte wurde log10-transformiert und die Signifikanz der Variation zwischen Orten und Lebensräumen wurde mithilfe einer Zwei-Wege-MANOVA (IBM SPSS Statistics v. 26) nach Analysen der Normalität und Gleichheit der Kovarianzmatrizen getestet. Die Spurenteststatistik von Pillai wurde sowohl für Männer als auch für Frauen verwendet, da die Residuen eines der sechs Merkmale für beide Geschlechter von der Normalität abzuweichen schienen und es Hinweise auf eine Ungleichheit der Kovarianzmatrizen gab. Die allgemeine Divergenz wurde auch mithilfe der Diskriminanzfunktionsanalyse (DFA) untersucht, wobei die Individuen nach den acht Orten/Lebensräumen gruppiert wurden (die Geschlechter wurden aufgrund des sexuellen Dimorphismus getrennt analysiert). Überbelichtete Fotos (entsprechend zwei Männern) wurden nicht verwendet, daher wurden 214 Männer und 118 Frauen analysiert (Einzelheiten siehe Ergänzungstabelle 1).

Die Kopfmessungen wurden anhand von 2D-Bildern durchgeführt, die vor Ort mit einer auf einem Stativ montierten Nikon D3300-Spiegelreflexkamera mit einem 60-mm-Nikkor-Mikroobjektiv aufgenommen wurden. Rückenansichten der Köpfe wurden aus einer Höhe von 30 cm fotografiert, wobei jedes Foto einen Maßstabsbalken enthielt. Frühere Labortests zeigten, dass dieses Protokoll im Vergleich zu linearen Messungen mit Messschiebern einen Messfehler von <5 % verursachte. Fünf der in die Stichprobe einbezogenen Personen wurden nicht analysiert, da die Qualität der Fotos anschließend als unzureichend eingestuft wurde, so dass die endgültige Stichprobengröße 213 Männer und 116 Frauen betrug (ausführliche Informationen finden Sie in der Ergänzungstabelle 1).

Variationen in der männlichen und weiblichen Kopfmorphologie wurden mithilfe von 35 Orientierungspunkten mit dem Programm tpsDig65 erfasst (ergänzende Abbildung 3). Alle Orientierungspunkte wurden zwischen den Schnittpunkten der Skalenmuster aufgezeichnet, es handelte sich also um Orientierungspunkte vom Typ 166.

Sofern nicht anders angegeben, wurden morphometrische Analysen von Größen- und Formvariablen mit dem Programm MorphoJ67 durchgeführt. Männer und Frauen wurden getrennt analysiert. Die 2D-Koordinaten der Orientierungspunkte wurden verwendet, um die Kopfgröße als Schwerpunktgröße (CS) zu quantifizieren, die als Quadratwurzel der quadrierten Abstände zwischen jedem Orientierungspunkt und dem Schwerpunkt der Orientierungspunktkonfiguration definiert ist66. Die generalisierte Procrustes-Analyse wurde gemäß dem etablierten geometrischen morphometrischen Protokoll68 angewendet, um 2D-Koordinaten nach Translation, Rotation und Skalierung auf die Einheitsschwerpunktgröße zu standardisieren. Dadurch wurden zwei Kovarianzmatrizen erzeugt, die den symmetrischen und asymmetrischen Komponenten von Shape69 entsprechen. Letzteres wurde aus weiteren Analysen verworfen, während die symmetrische Kovarianzmatrix, die den größeren Prozentsatz der biologischen Variation innerhalb unserer Stichprobe erklärte, für Hauptkomponentenanalysen (PCA: siehe unten) verwendet wurde.

Für die Kopfgröße wurde loge-transformiertes CS auf die Haupteffekte von Habitat und Lokalität sowie Habitat-Lokal-Interaktion unter Verwendung einer zweifaktoriellen ANOVA mit IBM SPSS Statistics v. 26 getestet. Für die Form wurden die PCAs verwendet, um die Hauptkomponente (PC) zu erhalten. Ergebnisse, die für nachfolgende Analysen der Kopfmorphologie verwendet wurden. Eine Zwei-Wege-MANOVA (IBM SPSS Statistics v. 26) testete die Auswirkungen auf Lokalität und Lebensraum auf den PCs, die 95 % der Gesamtvariation darstellten, d. h. wir ließen die PCs außer Acht, die die geringste Variation darstellten. Die MANOVA-Annahmen wurden wie auch für die dorsalen Luminanzdaten untersucht. Ein DFA wurde auf die Formdaten (dargestellt durch Procrustes-Koordinaten) angewendet, gruppiert nach den acht Orts-/Lebensraum-Probengebieten.

An jedem Ort/Lebensraum wurden neun oder zehn Standardfotos aufgenommen, um eine einfache Beurteilung der Unterschiede in der Leuchtdichte des Substrats und der Vegetationsbedeckung zu ermöglichen. Jedes Foto wurde neben einer Falle aufgenommen, in der Eidechsen gefangen wurden. Die Fotos enthielten ein Standard-Graubalance-Target (X-Rite ColorChecker Passport Photo 2) und ein quadratisches Drahtquadrat (0,25 m2). Die Variation der Substratfarbe wurde durch Vergleich der Mittelwerte der RGB-Kanäle über Quadrate hinweg mit Standort und Lokalität als Faktoren unter Verwendung einer Zwei-Wege-MANOVA bewertet. Außerdem wurde die prozentuale Vegetationsbedeckung erfasst und zwischen Standorten und Örtlichkeiten verglichen.

Die allgemeine genomische Divergenz zwischen Standorten wurde mithilfe von Genotype-by-Sequencing (GBS) ermittelt, das wie folgt von Hangzhou Lianchuan Biotechnology Co., Ltd. durchgeführt wurde. Die gesamte genomische DNA wurde aus den Schwanzspitzen der Eidechse extrahiert. Die DNA wurde mit den Restriktionsenzymen ApeKI und PstI (NEB, Ipswich, MA, USA) bei 37 °C inkubiert und die DNA verdaut, dann mit Magnetkügelchen gewonnen und die GBS-Bibliothek mit dem NGS Fast DNA Library Prep Set (Illumina, SanDiego, USA) hergestellt. CA, USA). Die Bibliothek wurde auf einem 2,5 %igen Agarosegel gereinigt und einer Elektrophorese unterzogen und DNA-Fragmente von 350–450 bp wurden vor der Paired-End-Sequenzierung auf einer NovaSeq 6000-Plattform (Illumina, SanDiego, CA, USA) herausgeschnitten und verdünnt. Es wurde eine Qualitätsfiltration durchgeführt; Adapter wurden mit AdaptorRemoval v2 entfernt (Schubert et al., 2016) und Lesevorgänge mit geringer Qualität wurden mit FastQC v0.10.170 eliminiert.

SNPs wurden aus den Lesevorgängen aufgerufen, die mithilfe einer GBS SNP Calling Pipeline (GBS-SNP-CROP v.4.171) ausgerichtet wurden. Als Phred-Score für die Basisanrufqualität wurde ein Mindestwert von 30 festgelegt. Aufgrund des Fehlens eines Referenzgenoms wurde eine Scheinreferenz von der Person mit der größten Anzahl an Lesevorgängen erstellt72. Nach der Erstellung der Variantenerkennungsmatrix, die alle SNPs enthält, wurden die Varianten weitgehend unter Verwendung der Standardoptionen gefiltert, mit Ausnahme der folgenden: (1) alternativer Allelstärkeparameter (-altStrength) = 0,95, (2) maximale durchschnittliche Tiefe einer akzeptablen Variante (- mxAvgDepth) = 30, (3) minimale durchschnittliche Tiefe einer akzeptablen Variante (-mnAvgDepth) = 3, 4) minimal akzeptabler Anteil genotypisierter Individuen, um eine SNP-Position beizubehalten (–mncall) = 0,90. SNP-Positionen, die ebenfalls einen großen Heterozygotenüberschuss aufwiesen, wurden ebenfalls mit VCFtools v. 0.1.1673 entfernt: Diese wurden als SNP-Positionen definiert, die eine signifikante Abweichung vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht auf dem Signifikanzniveau von 1 % zeigten. Wir haben auch den gesamten Datensatz (ALLSNPs) unterabgetastet, um einen ausgedünnten Datensatz mit nur einem SNP pro Tag zu erhalten (um die gegenseitige Abhängigkeit von SNPs in unmittelbarer Nähe zu beseitigen) und bei dem alle SNPs, die anscheinend ausgewählt wurden, entfernt wurden (siehe später).

Paarweise FSTs zwischen Standorten wurden mithilfe des R-Pakets PopGenome74,75 für den ausgedünnten Datensatz ermittelt. Die Strukturierung der genomischen Divergenz wurde auch mithilfe einer Diskriminanzanalyse der Hauptkomponenten (DAPC, innerhalb des R-Pakets adegenet75,76) unter Verwendung der ALLSNP-Daten untersucht. Dazu musste zunächst eine PCA berechnet werden (homozygote SNPs kodiert 0 oder 2 und heterozygote SNPs kodiert 1). PCs mit den größten Eigenwerten wurden dann in einen DFA eingegeben. Die Anzahl der beibehaltenen PCs wurde aus Vergleichen des mittleren quadratischen Fehlers (Root Mean Squared Error, RMSE) und der mittleren Erfolgszuordnungsrate (Mean Successful Assignment Rate, MSAR) von Einzelpersonen zu Gruppen nach Kreuzvalidierung (100 aus den Daten entnommene Trainingssätze) ermittelt.

Die potenziell unterschiedliche Selektion aller SNPs zwischen B- und I-Lebensräumen wurde mithilfe eines zweistufigen Prozesses getestet. Wir haben zum ersten Mal abgelegene SNPs mit dem pcadapt-Paket v. 4.3.3 innerhalb von R75,77 auf den ALLSNP-Daten entdeckt. Zur Erfassung der beobachteten Populationsgenomstruktur wurden vier Gruppen festgelegt. Kurz gesagt umfasst dieser Ansatz eine PCA für die SNPs, eine Regression einzelner SNPs für die PCAs und dann die Prüfung, ob der aus den Regressionskoeffizienten abgeleitete Mahalanobis-D2-Abstand jedes SNPs signifikant ist oder nicht (im Vergleich zu einer χ2-Verteilung). Ausreißer wurden als solche mit einer geringfügigen Allelhäufigkeit von mehr als 5 % definiert, die einen Bonferroni-bereinigten Ausreißer-p-Wert <0,1 hatten (mit dem Ziel, die meisten Ausreißer einzubeziehen). Im zweiten Schritt wurde mit bayenv278 ein Zusammenhang zwischen diesen abgelegenen SNPs und der Habitatvariation (unter Verwendung der Allelfrequenzen in den acht Gruppen) getestet. Bei dieser Analyse wurde eine Kovarianzmatrix verwendet, die durch Bayes'sche MCMC-Analyse des verdünnten Datensatzes geschätzt wurde (nach 200.000 MCMC-Iterationen wurde die endgültige hintere Kovarianzmatrix beibehalten). Die B/I-Umgebung an jeder Orts-/Lebensraumprobe wurde mithilfe einer binären Variablen angegeben. Für alle SNPs wurden Bayes-Faktoren ermittelt. Aufgrund der Stochastik dieser MCMC-Analyse wurden zehn unabhängige Läufe (d. h. ausgehend von Zufallszahlen-Seeds) mit jeweils 1.000.000 MCMC-Schritten durchgeführt.

Die räumliche Strukturierung wurde auch mithilfe der räumlichen PCA (sPCA) untersucht, wie sie im R-Paket adespatial75,79 (Befehl multispati) implementiert ist, und zwar unter Verwendung der Breiten- und Längengrade des Standorts. PCA-Scores wurden aus den verdünnten Daten ermittelt und als Eingabe verwendet. Rauminformationen wurden über ein Verbindungsnetz von Entfernungen zwischen Standorten bereitgestellt, wodurch B/I-Individuen aus demselben Ort als Nachbarn und Personen aus verschiedenen Orten als Nicht-Nachbarn angegeben werden konnten. Eine signifikante lokale Strukturierung tritt auf, wenn die genetischen Unterschiede zwischen Nachbarn größer sind als die zwischen zufällig ausgewählten Individuen (negative räumliche Autokorrelation), während eine globale Strukturierung auftritt, wenn die genetischen Abstände zwischen Nicht-Nachbarn größer sind (positive räumliche Autokorrelation). Eigenwerttests (9999 Randomisierungen) wurden verwendet, um die lokale und globale Strukturierung zu testen80.

Die Hypothese, dass Populationen von B-Standorten eine von den I-Standorten getrennte Abstammungslinie bildeten, wurde mit Treemix81 untersucht, der einen Baum schätzt, der historische Populationsaufteilungen aus Populations-Allel-Häufigkeitsdaten darstellt, die aus genomweiten SNPs abgeleitet wurden. Da keine Außengruppe verfügbar war, konnten keine historischen Migrationen abgeleitet werden (obwohl dies dennoch die Beurteilung der Haupthypothese ermöglichte). Der ausgedünnte Datensatz wurde für diese Analyse verwendet und die beobachteten Aufteilungen wurden mithilfe von Bäumen aus 1000 Bootstrap-Replikaten gestützt.

Joint Folded Site Frequency Spectros (SFS) wurden verwendet, um drei B/I-Divergenzszenarien an jedem der vier Orte mit dem Programm fastsimcoal2 (v. fsc2721) zu vergleichen, das einen Maximum-Likelihood-Ansatz implementiert, um das SFS für jedes Szenario für den anschließenden Vergleich vorherzusagen mit dem beobachteten SFS. Die modellierten Szenarien waren: (i) Divergenz ohne anschließenden Genfluss (NOGFLOW), (ii) Divergenz gefolgt von konstantem Genfluss (ONEGFLOW), (iii) Divergenz gefolgt von zwei verschiedenen Perioden des Genflusses (TWOGFLOW), um Folgendes zu berücksichtigen: Sagen wir, ein höherer Genfluss nach der Divergenz, aber ein geringerer Genfluss näher an der Gegenwart. Alle SFS wurden aus SNPs ohne fehlende Werte für alle Individuen innerhalb der vier B/I-Lebensraumpaare ermittelt. Um die Anzahl der SNPs zu verringern, die fehlende Werte aufwiesen, wurden die drei Individuen mit den meisten fehlenden SNPs aus jedem untersuchten Lebensraum entfernt, mit Ausnahme von Standort 4, wo nur zwei Individuen entfernt wurden. Für jedes B/I-Paar wurden zwei Analysesätze durchgeführt, wobei Folgendes verwendet wurde: (i) örtliche Datensätze, die aus dem vollständigen Datensatz unterabgetastet wurden (diese werden als ALLSNP-Datensätze bezeichnet und zum Erhalten von Parameterschätzungen verwendet), (ii) örtliche Datensätze aus dem ausgedünnten Datensatz unterabgetastet, unter Ausschluss aller durch die pcadapt-Analyse ermittelten Ausreißer (als INDSNP-Datensätze bezeichnet und für Modellvergleiche verwendet). Die größere Anzahl von SNPs in den ALLSNP-Datensätzen sollte eine bessere Parameterschätzung ermöglichen21, aber die Nichtunabhängigkeit von SNPs kann sich auf die Robustheit wahrscheinlichkeitsbasierter Modellvergleiche auswirken. Ein weiterer Grund für die Verwendung der ALLSNP-Datensätze bestand darin, dass vernünftige Schätzungen der Anzahl monomorpher Stellen verwendet werden konnten, was eine feste Mutationsrate (hier 1 × 10−8 Mutationen/Generation) ermöglichte. Die Anzahl der monomorphen Stellen wurde geschätzt, indem zunächst die Verringerung der Anzahl der SNPs von der Mastermatrix, die alle potenziellen SNPs enthielt, bis zum endgültigen Satz gefilterter SNPs berechnet wurde. Wir gingen dann davon aus, dass diese Verringerung die Verringerung der Gesamtzahl der sequenzierten Standorte auf die Gesamtzahl der verwendeten Standorte widerspiegelte (dh diejenigen, von denen gefilterte SNPs identifiziert wurden). Mögliche Schlussfolgerungsfehler, die sich aus der Schätzung monomorpher Stellen ergeben, sollten relativ gering sein, da (i) die Anzahl der monomorphen Stellen die Anzahl der SNPs bei weitem überstieg und für alle übereinstimmenden Paare ähnlich war und (ii) das beste Genflussmodell identifiziert wurde und der relative Vergleich der Parameterschätzungen zwischen Regionen war wichtiger als die genaue Parameterschätzung (Interpretationen hängen nicht von absoluten Werten ab).

Sowohl für ALLSNP- als auch für INDSNP-Analysen wurden Schätzungen der Parameter, die in jedem Szenario die größte Wahrscheinlichkeit erzeugten, mithilfe von 100 Optimierungszyklen erreicht, wobei 2 × 105 Koaleszenzsimulationen verwendet wurden, um das erwartete SFS in jedem Zyklus anzunähern. Dies wurde 100 Mal wiederholt, wobei das Replikat mit der geringsten Abweichung von der maximal beobachteten Wahrscheinlichkeit ausgewählt wurde.

Für die INDSNP-Analyse wurde das Akaike-Informationskriterium (AIC) zwischen Modellen verglichen. Wir haben auch die stochastische Variation der Wahrscheinlichkeitsschätzung bewertet, indem wir die Fastsimcoal2-Analysen 100 Mal mit den für unser bestes Modell erhaltenen Parametern wiederholt haben.

Konfidenzintervalle für die ALLSNP-Parameterschätzungen wurden mithilfe des parametrischen Bootstrap ermittelt. Für jeden Ort wurden 100 SFS generiert, um die beobachtete Menge an Genomdaten widerzuspiegeln, die als 300-bp-Contigs strukturiert sind und unsere Illumina-Messwerte widerspiegeln. Zur Generierung dieser Bootstrap-Replikate wurden die Parameter des besten ALLSNP-Modells (wie aus der Analyse des tatsächlichen Datensatzes ermittelt) für den analysierten Ort verwendet. Diese SFS wurden individuell anhand der beobachteten SFS für jeden Lauf analysiert, ausgehend von den Werten, die aus dem besten Lauf mit den realen Daten erhalten wurden, basierend auf 1 × 105 Koaleszenzsimulationen, 50 Optimierungszyklen und 40 Wiederholungen.

Statistische Analysen wurden mit den oben beschriebenen Programmen durchgeführt. Die Probengrößen pro Standort für die morphologischen und genomischen Analysen sind in der Ergänzungstabelle 1 angegeben. Kolmogorov-Smirnov, Box-Gleichheitstest der Kovarianzmatrizen und F-Tests für Heteroskedastizität wurden in SPSS verwendet, um die Annahmen der MANOVA- und ANOVA-Tests zu untersuchen. Allerdings sollten die Ergebnisse aufgrund der Verwendung robuster Teststatistiken und großer Stichprobengrößen nicht stark von diesen Datenmerkmalen abhängen.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle in diesem Manuskript präsentierten Daten wurden beim Knowledge Network for Biocomplexity (https://knb.ecoinformatics.org/) archiviert: https://doi.org/10.5063/F15B00W3. Alle Ableitungen aus diesen Daten sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden oder endgültigen Autor erhältlich.

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Referenzen herunterladen

Wir danken der British Ecological Society, die die Studie finanziert hat (Preis SR21\100010 an RPB). Michelle Bullock half bei vorläufigen Analysen der Eidechsenmorphologie und Prof. John Davenport lieferte hilfreiche Ratschläge zur Feldarbeit. Wir danken vier Gutachtern der Kommunikationsbiologie für hilfreiche Kommentare zu einer früheren Studie Version dieses Manuskripts.

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Richard P. Brown, Jordan Thomas und Charles Sweet

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Yuanting Jin

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Design: RPB und CM Datenaufzeichnung/Genomsequenzierung: RPB, CM, YJ und JT Datenanalysen: RPB und CM Manuskript: RPB und CM

Korrespondenz mit Richard P. Brown.

Die Forschung wurde am 06.05.19 von der Tierethikkommission der Liverpool John Moores University genehmigt. Die Regionalregierung von Madeira (IFCN – DSGFB) genehmigte die Studie und erteilte die Fanggenehmigung 10/IFCN/2018 – FAU MAD.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Anthony Herrel, Raphaël Scherrer und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteur: Luke R. Grinham.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Brown, RP, Jin, Y., Thomas, J. et al. Das Leben am Strand führt trotz Genfluss für eine Inselechse zu phänotypischer Divergenz. Commun Biol 6, 141 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04494-x

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Eingegangen: 18. Juli 2022

Angenommen: 17. Januar 2023

Veröffentlicht: 3. Februar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04494-x

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